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ODPlan Introduction Deux problmes Problme de l alignement local (AL) Problme de pattern matching approch (PMA) Rsolution utilisant des techniques de filtrage Dfinition d un filtre Filtrage sans perte dans le cadre du pattern matching approch (PMA) Filtrage avec perte pour l alignement local (AL) Design de graines pour l alignement local (AL) pour le problme de pattern matching approch (PMA) Conclusion Deux problmes sont considrs (AL et PMA) Des techniques de filtrage (quelquefois semblables) sont proposes pour les rsoudre N hsitez surtout pas m interrompre si vous avez des questions ou des remarques !! ZPZ0ZZZQZ ZZZUZZZ   0<  /    VU  bT       YL Introduction  TMotivations : De nombreuses mthodes en BioInformatique reposent sur les rsultats issus de comparaisons ( de squences/structures/& ) entre diffrentes entits ( gnes/chromosomes/espces/& ) Le cot des algorithmes utiliss est en gnral quadratique. Cependant, des gains significatifs peuvent tre raliss l aide de techniques dites de filtrage qui permettent d viter de considrer tout l espace de recherche. Problmes poss: Problme d alignement local (AL). Problme de Pattern Matching Approch (PMA) relatif la slection d oligonuclotidesxN  C(*b)    '   Alignement Local Alignement Processus par lequel deux squences sont compares afin d'obtenir le plus de correspondances (identits ou substitutions conservatives) possibles entre les lettres qui les composent. http://www.infobiogen.fr Alignement Local Alignement des deux squences seulement sur une portion de leur longueur. http://www.infobiogen.fr Deux sous-chanes sont alignes. Exemple   N!    <       g       - UI.Qualit d un alignement JObjectif : essayer de distinguer les alignements dits significatifs du bruit de fond (redondance naturelle de la squence). Evaluation base sur une technique dite de score. Chacune des oprations unitaires lors de la construction d un alignement possde un cot. correspondance/substitution d une nuclotide dans un alignement. insertion/suppression de nuclotides Pour un alignement donn, la somme des cots des oprations unitaires associes donne le score de l alignement La qualit d un alignement sera juge selon le score de l alignement  q2ZfoF q+Z f oH*}    VJExemple Alignement donn : Fonction de score Matrice de substitution s(a,b) Cot pour l insertion/la suppression de nuclotides (indels) g = -3 Score de l alignement 1*(8 matches)  1 * (1 transition)  2 * (1 transversion )  3 * (1 indel)= 20&@M&8                      b~  K       WK(Mthode d valuation 9Meilleur Alignement Local Celui qui maximise le score. &  :   Recherche des alignements locaux! Algorithme de Smith-Waterman Etant donnes deux squences T1 et T2, l algorithme recherche le score S(i, j) du meilleur alignement local se terminant la position i sur la squence T1 la position j sur la squence T2.zG  "+  " *    Cot de la mthode exacte tAlgorithme quadratique. Adopt sur des squences relativement courtes (< 100000 b) Optimisations Crochemore 2002. Autre dmarche sur squences chromosomiques L algorithme de recherche exhaustive n est plus applicable en temps raisonnable. Adopter une technique heuristique base sur un filtrage avec perte. <,< ,*b    SGPattern Matching Approch*    Problme pos tant donns un motif P de longueur m (ex P =  GCTACGACTTCGAGCTGC , m=18 ) un nombre maximal d erreurs k (ex k = 3 ) trouver dans un texte T les positions i des occurrences approches de P : DHamming( P, T [i..i+m-1] ) d" k Notation 0 lJ      C  K  C  C  C  C  C  C  C  c  C   C *  # oLiens entre les deux problmes  Le problme de Pattern Matching Approch ~ une restriction du problme d alignement local: alignements recherchs sont de taille fixe m et ne possdent pas d indels. alignements recherchs possdent au plus k erreurs de type substitution. Les deux problmes peuvent tre rsolus l aide de techniques de filtrage. \ZZMZZ\-,O\   p   vPlan FIntroduction Deux problmes Problme de l alignement local (AL) Problme de pattern matching approch (PMA) Rsolution utilisant des techniques de filtrage Dfinition d un filtre Filtrage sans perte dans le cadre du pattern matching approch (PMA) Filtrage avec perte pour l alignement local (AL) Design de graines pour l alignement local (AL) pour le problme de pattern matching approch (PMA) Conclusion 4ZPZ0ZZZQZ ZZZZ   0<  /        bT      ( pFiltrage   Deux types de Filtrage Sans perte liminer les rgions qui n ont aucune chance d tre similaires selon un critre donn. Avec perte liminer les rgions qui ont peu de chances d tre similaires selon un critre donn. Filtrage En gnral bas sur la connaissance de sous parties conserves. Ces sous parties conserves seront appeles graines. On propose d tudier par la suite deux mthodes de filtrage: Filtrage sans perte pour PMA Filtrage avec perte pour AL ZZ ZXZ ZWZ ZuZZ=Z9ZZZZZ   +   * l=9      $$$$ $$ Filtrage sans perte V PEX[4] Recherche du plus long fragment conserv (graine contigu). PEX (avec erreurs) Recherche du plus long fragment k -conserv (graine contigu avec erreur). parcours des mots k -drivs dans l index. Efficace si petites tailles d alphabets (ADN,ARN) nombre k relativement faible ( d" 2) Z=ZZMZ8ZKZ = +    #  -   "  , baFiltrage sans perte  Graines espaces (Q-grams espacs) Technique tudie par Burkhardt & Krkkinen[3] . Principe Plutt que rechercher des fragments contigus dans le texte, baser sa recherche sur des fragments dits espacs (graines espaces). La graine est compose la fois De caractres match # De caractres jokers - Distinction entre le poids et la taille (tendue) Poids : nombre de caractres de type # . Etendue : nombre total de caractres. La graine est conue (design) pour rsoudre un problme (m,k) donn. .#Z3Z ZZ#Z8Z2ZRZEZZ - g   !        e         e     2%e&c ~  !      K  e dbExemple Sur le problme (m=18,k=3)  eSExemple Sur le problme (m=18,k=3)  fTExemple Sur le problme (m=18,k=3)  gUExemple Sur le problme (m=18,k=3)  hVExemple Sur le problme (m=18,k=3)  iWExemple Sur le problme (m=18,k=3)  jXExemple Sur le problme (m=18,k=3)  kYExemple Sur le problme (m=18,k=3)  lZExemple Sur le problme (m=18,k=3)  m[Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  n\Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  o]Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  p^Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  q_Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  c`Exemple Sur le problme (m=18,k=3)  Filtrage avec Perte ^Techniques semblables celles du filtrage sans perte. Bases sur la recherche de sous lments conservs d un alignement (graines) : ces graines doivent avoir une forte probabilit d apparition dans les alignements recherchs Dans le cadre de l alignement local, ces graines servent la fois d indicateurs sur la prsence potentielle d un alignement, et de points d ancrages pour raliser une extension de l alignement. 77E!#  Critre de Hit de BLAST[5] >ia JBLASTn: Recherche base sur des graines contigus de taille (poids) 11: si l alignement contient une fragment de texte conserv de taille 11 alors il est dtect (Hit) et transmit un algorithme d alignement. Gapped-BLAST: Plutt que rechercher un seul fragment (poids 11), critre bas sur la prsence dans l alignement de deux fragments de texte de poids plus faible (9) spar par une distance d < seuil. 6*V)c *   Critre de Hit de BLAT[6] Piac Notion de graine avec erreur Autoriser dans une graine contigu pouvant ventuellement contenir une erreur. Utiliser des graines de poids plus lev pour conserver un niveau de slectivit suffisant. Cot supplmentaire l excution : index multiple (cot mmoire) index simple (il est ncessaire de parcourir tous les mots drivs)bb  %bO ""Critre de Hit de PatternHunter[1]6# i*    hNotion de graine espace Apport de PatternHunter : proposer un design de ces graines (choix du motif) 8hA!*%   7 ]NFiltrage : analyse cQuantits considres Mesures effectues Slectivit : VP/(FP+VP) Sensibilit : VP/(FN+VP)040  3d (Filtrage sans perte dans le cadre du PMA) Quantits considres Filtrage sans perte: le nombre de faux ngatifs est nul donc la sensibilit VP/(FN+VP) est = 1. Maximiser la slectivit VP/(FP+VP) soit minimiser le nombre de faux positifs. Estimation de cette quantit: Si la longueur du texte est n, le nombre attendu de faux positifs est ~ n.m. (sur des squences i.i.d). PEX :  = 1/|A|4, Graines espaces :  = 1/|A|5ZZZ 3 33    G#+#+ ^ORFiltrage avec perte dans le cadre de l AL* Filtrage avec perte Mesure de la slectivit : VP/(FP+VP) reste base sur l estimation de  donc lie au poids des graines. Mesure de la sensibilit : VP/(FN+VP) Ncessit de dfinir le critre d un alignement talon. ces deux quantits sont antagonistes. tZ)ZBZ'ZcZ     ___  ___ %        #%Sensibilit des diffrentes approches& Modle choisi : Alignements talons Alignements sans gaps (pas d indels dans l alignement) Utiliser un systme de score courant (celui de BLAST) +1/-3 (match/mismatch) Paramtres proposs Fixer une valeur pour le score des squences gnres Faire varier la longueur de l alignement (abscisse). Mesure : Probabilit d un hit A slectivit gale, on considre la sensibilit : probabilit de trouver de tels alignements selon le critre de hit de BLAST le critre de hit de Gapped-BLAST le critre de hit de PatternHunterZZ7ZZ6ZZZlZ ZZdZ`Z6    l d                            ~?  [  5      $ Sensibilit   NComparaison avec les approches choisies par BLASTn et Gapped-BLAST (score 25) DO,*6   % Sensibilit   NComparaison avec les approches choisies par BLASTn et Gapped-BLAST (score 35) DO,*6   *# Sensibilit   OComparaison avec les approches choisies par BLASTn et PatternHunter (score 25) DP,*6     +$ Sensibilit   OComparaison avec les approches choisies par BLASTn et PatternHunter (score 25) DP,*6     ' Critre de Hit de YASS& X modle inspir des alignements biologiques Les transitions sont toujours sur-reprsentes. graine espace autorisant des transitions mot dfini sur un alphabet 3 lettres { @ , # ,  - }. symbole  @ signifie  soit match soit transition poids d un graine =  # + @ / 2; exemples de graines optimales trouves Alignements gnrs selon un modle de Bernoulli. Alignements gnrs selon un modle de Markov d ordre 5 nP+P4P*PP(P2PPP8PPP4$( (  2 9 r Sensibilit  Sur des alignements gnrs selon un modle de Bernoulli. la sensibilit dpend du ratio entre le nombre de transitions et transversions.,;P;P *|    q Sensibilit  NSur des alignements gnrs selon un modle de Markov (ordre 5). `BB O _PCritre de Hit de YASS Critre de Hit la fois multi-seed (Gapped Blast) avec des proprits issues de techniques single-seed (BLAST). principes: regrouper efficacement les graines en sous-ensembles reprsentatifs d alignements potentiels un modle statistique de la squence pour simuler les effets des mutations et des indels sur la rpartition des graines dans l alignement. valuer un critre global distribu sur l alignement Mesure du nombre de matches apportes par les graines Hit si dpassement d un seuil. 0sPP]PP7PUPPP 9   \   4    U         2     tCritre de Hit de YASS  uCritre de Hit de YASS  wPlan FIntroduction Deux problmes Problme de l alignement local (AL) Problme de pattern matching approch (PMA) Rsolution utilisant des techniques de filtrage Dfinition d un filtre Filtrage sans perte dans le cadre du pattern matching approch (PMA) Filtrage avec perte pour l alignement local (AL) Design de graines pour l alignement local (AL) pour le problme de pattern matching approch (PMA) Conclusion 8ZPZ0ZZZQZ ZZZZ   0<  /        bT      ( nDesign de graines espaces Les techniques de filtrage par graines espaces necessitent une conception (design) de la graine: dans le cadre du filtrage avec perte (AL) dans le cadre du filtrage sans perte (PMA) Sur quels critres peut-on tablir le choix de la graine ? bW=b%%=*0    ,%+Design dans le cadre du filtrage avec perte, Mthode On choisit un Modle d alignement Alignements de taille 64 Alignements sans indels Alignements gnrs selon un modle de Bernoulli/Markov. valuer la sensibilit des graines de poids fix w sur ce modle. Mesure de la sensibilit Algorithme de programmation dynamique (Keich & all). Automate (Bulher & all). Alignements Homognes (Kucherov & all)."kBv"+9  v~U           1'"Algorithme propos par Keich & all*   Donnes : Une graine espace Modle gnrant des alignements. alignements de longueur fixe modle de Bernoulli pour gnrer ces alignements Rsultat : probabilit d apparition de cette graine dans un alignement gnr selon le modle. Algorithme de programmation dynamique : utiliser un mot suffixe pour raliser le calcul  5O T)0 5O R   ) $  ' <2#Algorithme propos par Buhler & all*   Donnes : Une graine espace Modle gnrant des alignements. alignements de longueur fixe modle de Bernoulli/Markov pour gnrer ces alignements Rsultat : probabilit d apparition de cette graine dans un alignement gnr selon le modle. Algorithme bas sur un automate. mots reconnus par la graine : langage rgulier fini. (automate) Travaux de Nicodme & all [4].  5V U!` 51___ R   !GR   m  s%Algorithme propos par Kucherov & all*   $ Ide: les alignements de score maximum sont ceux qui sont recherchs par les algorithmes d alignements (Smith-Waterman). ne s intresser qu ce type d alignements, et non des alignements purement alatoires. Mthode: compter le nombre d alignements de score maximum possibles. calculer (programmation dynamique) la probabilit d apparition d une graine donne sur les alignements de score maximum.L  *p   c Rsultats  Filtrage avec perte pour l alignement local Des graines efficaces sur le modle d alignement propos Des graines dont le motif est irrgulier Qu en est-il du filtrage sans perte pour le problme de Pattern Matching Approch ? V,hU,] U*   eFiltrage sans perte pour PMA Les graines obtenues dans ce cadre sont rgulires Exemples Problme (m=25,k=2) : une seule graine de poids optimal 12 Problme (m=18,k=2) : une graine de poids optimal 8 Pourquoi une telle rgularit ?3 v 3  c6c% $  f Explications  h Extensions  Famille de Graines Utiliser un ensemble de graines de manire disjonctive Une famille de graines est un ensemble de s graines qui rsout toutes les instances d un problme (m,k) donn. Les graines d une famille sont de mme poids. $Z7ZqZZZ9ZZ337+6  3   iFamille de graines espaces Exemple F   jFamille de graines espaces Exemple F   kFamille de graines espaces  lFamille de graines espaces  KA Conclusion  R Deux problmes l alignement local un problme de pattern matching approch Rsolution par filtrage l aide de graines Graines et modles drivs Graines espaces et modles drivs (YASS) http://www.loria.fr/projects/YASS Problme du design de graines Mesure de la sensibilit dans le cadre du Filtrage avec perte (AL) Design rgulier dans le cadre du Filtrage sans perte (PMA) Vers de meilleures stratgies de filtrage ? <,?*~-<,?  "     ~-:           NC Rfrences  Z[1] M. Bin, J. Tromp John and L. Ming, PatternHunter: Faster and more sensitive homology search, Bioinformatics 18:3 440-445 2002 [2] J. Buhler, U. Keich and Y. Sun, Designing seeds for Similarity Search in Genomic DNA, RECOMB 2003 67-75 [3] S. Burkhardt and J. Krkkinen, Better Filtering with Gapped q-Grams, Fundamenta Informaticae, 23:1001-1018 2003 [4] P. Nicodeme, B Salvy, P. Flajolet, Motif Statistics, Rapport de Recherche INRIA N 3606, 1999 [5] S. Altschul, and all, Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs, Nucleic Acids Research, 27:17 3389-3402 1997 [6] J.Kent, BLAT--The BLAST-Like Alignment Tool, Genome Research 12, 656-664 2002 [7] G. Navarro and M. Raffinot, Flexible Pattern Matching in Strings -- Practical on-line search algorithms for texts, Cambridge University Press 2002~[Z'c8cIc4cc"C(C/C*CC(C C cPc.cCc$c$c"CUC$C                                                 3                *                          LB Questions   /\stuvwxyz{| ~    !"#$%&'*+,.13<=>?@A  ` ` ̙33` 333MMM` ff3333f` f` f` 3>?" dd@?dd@  " @ `  n?" dd@   @@``PR    @ ` `p>   >    +(    6w8A " @` 8A i1Cliquez pour modifier le style du titre du masque22 L  0z8A "@` 8A vCliquez pour modifier les styles du texte du masque Deuxime niveau Troisime niveau Quatrime niveau Cinquime niveau4w   08A "`@ 8A T*   08A "`@`  8A V*   0 8A "`` 8A V* d  LA ޽h ?fond ̙33 WhiteDnaSmall  aY@(    64A "p A i1Cliquez pour modifier le style du titre du masque22   08A " `   A p8Cliquez pour modifier le style des sous-titres du masque99   08A "`` A T*   0ذA "`  8A V*   0A "`  A V* d  LA ޽h ?fond ̙3320 `pB(  p p 0&A P   A T*   p 0<*A    A V*  d p c $ ?  A> p 0l-A  @ A vCliquez pour modifier les styles du texte du masque Deuxime niveau Troisime niveau Quatrime niveau Cinquime niveau4w  p 62A `P  A T*   p 6L7A `  A V*  H p 0޽h ? ̙3380___PPT10. d` p(    0A P   A X*   0A    A Z*   6A _P  A X*   6 A _  A Z* H  0޽h ? 3380___PPT10.#m 0$(  r  S  Ap A r  S ȾA `   A H  0޽h ? ̙33y___PPT10Y+D=' = @B +  4z(  4r 4 S A @`  A r 4 S PA@` A N 4 C &AVirage `H 4 0޽h ? ̙33y___PPT10Y+D=' = @B +m  $(  r  S OB @`  OB r  S OB@` OB H  0޽h ? ̙33y___PPT10Y+D=' = @B +     K (  r  S @OB @`  OB r  S OB@` OB   0ܿA `Pa ,$D0 kGCAACATAG ||||||||| GCAACATAG   08A` `P,$D0 hTACATGCG ||:||||| TAGATGCG   0A`P,$D0 kTGTGC-TTG ||||| ||| TGTGCCTTG c  0A @p@,$D0 ?T1 : TGTGCTTGGCAACATAGATAGATGCG T2 : TACATGCGCAACATAGCTGTGCCTTG^@    @   0h!OB @p@,$D0 ?T1 : TGTGCTTGGCAACATAGATAGATGCG T2 : TACATGCGCAACATAGCTGTGCCTTG@          @   02OB @p@,$D0 A?T1 : TGTGCTTGGCAACATAGATAGATGCG T2 : TACATGCGCAACATAGCTGTGCCTTG@        @    07OB @p@,$D0 w?T1 : TGTGCTTGGCAACATAGATAGATGCG T2 : TACATGCGCAACATAGCTGTGCCTTG@       @   <HDOBY (AL) d0 Z H  0޽h ? ̙33___PPT10+{YD' = @B D' = @BA?%,( < +O%,( < +DA' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D2' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D2' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D2' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*%(++0+ ++0+ ++0+ ++0+ ++0+ ++0+ ++0+ +  `F(  `x ` c $jOB @`  OB x ` c $jOB@` OB  ` 0lOB/ p ,$D'0 kTGTGC-TTG ||.|| ||| TGCGCCTTG  ` <rOBY (AL) d0 Z H ` 0޽h ? ̙33___PPT10+TZDo' = @B D*' = @BA?%,( < +O%,( < +Da' =%(%(D' =%(D' =A@BBBB0B%('D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*`%(+8+0+` +   ++d(  dx d c $OB @`  OB x d c $OB@ OB  d 0OB 0,$D0 m#ATGTGC-TTGC |||:|| |.|| ATGAGCCTCGC$$$ Rz  K  d# #"& ZP  d <LOB? K  h 1   @` d <`OB? K  h-2   @` d <HOB? K  h-1   @`  d <\OB? K  h-2   @`  d <POB? K  eC  @`  d <DOB?  h-2   @`  d <8OB?   h 1   @`  d <,OB?   h-2   @` d < OB?   h-1   @` d <OB?   eG  @` d <OB? h-1   @` d <OB?  h-2   @` d <OB?   h 1   @` d <OB?   h-2   @` d <A?   eT  @` d <tA?O h-2   @` d <0A? O h-1   @` d <A? O  h-2   @` d <A? O  h 1   @` d <MB? O  eA  @` d <PA?O eC  @` d <MB? O eG  @` d <MB?  O eT  @` d <MB?  O eA  @` d <T MB?  O \  @``B d 0o ? ZB  d s *1 ? OOZB !d s *1 ? ZB "d s *1 ? ZB #d s *1 ?  `B $d 0o ? K K `B %d 0o ?  K ZB &d s *1 ?  K ZB 'd s *1 ?  K ZB (d s *1 ?  K ZB )d s *1 ?K `B *d 0o ?K  +d <x3MBY (AL) d0 Z H d 0޽h ? ̙33y___PPT10Y+D=' = @B +K  &   h (  hx h c $dֻA @`  A x h c $ҸA@` A  h 06MBpl GATATGTGCTTGCTT CAATGAGCTTCGCCC X       h 0TMBS   ATGTGCTT |||:|||| ATGAGCTT6    h 0YMBS   #ATGTGCTT-GC |||:|||| || ATGAGCTTCGC6$ $  h 0^MB2 s  &ATG-TGCTT-GC ||| |||| || ATGA-GCTTCGC6''  h 0[MB) Z# ,$0 O5 2   h 0aMB) m |,$0 X4 $ 2   h 0PkMB Vl,$0 X0 $ 2 S  h 0oMBnl GATATGTGCTTGCTT CAATGAGCTTCGCCCX X      S  h 0vMBnl GATATGTGCTTGCTT CAATGAGCTTCGCCCX   33X        h < MBY (AL) d0 Z H h 0޽h ? ̙33___PPT10+}GD' = @B D' = @BA?%,( < +O%,( < +DA' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<*h%(DA' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<* h%(DA' =%(D' =%(D' =A@BBBB0B%(D' =1:Bvisible*o3>+B#style.visibility<* h%(++0+h$ ++0+ h$ ++0+ h$ +9   `X@ $(  $r $ S ԘMB @`  MB r $ S MB@` MB 8 T 0& $   $ <pMB E   S(i, j) = max@   `r $ 00 0 $ 0$MB T 0& BS(i-1, j-1) + s(T1[i], T2[j] ) S(i-1, j) + g S(i, j-1) + g 0(C  :)    $ 0(MB@   ds(a,b) = cot d une substitution entre les lettres a et b g = cot d un gapS.S   $ <PMBY (AL) d0 Z H $ 0޽h ? 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